Клас: рептилії, або плазуни (reptilia)

Систематика класу: Reptilia = Плазуни

Підклас: Anapsida = анапсід

Загін: Captorhinida †

Загін: Cotylosauria = Котилозаври †

Загін: Mesosauria = МЕЗОЗАВР †

Загін: Procolophonomorpha †

Загін: Testudines = Черепахи

Підклас: Diapsida = діапсиди

Загін: Araeoscelidia †

Підклас: Archosauria = Архозаври

Загін / Порядок: Crocodylia = Крокодили

Надзагін: Eolacertilia †

Надзагін: Lepidosauria = лепідозавров, лускаті ящери

Загін: Rhynchocephalia = клювоголових, хоботноголовие

Загін: Squamata Oppel, 1811 = Лускаті

ПІДЗАГІН: Amphisbaenia = амфісбен, Амфісбени

ПІДЗАГІН: Autarchoglossa

ПІДЗАГІН: Lacertilia = Ящірки

ПІДЗАГІН: Serpentes = Змії

Загін / Порядок: Younginiformes †

  • Імена для рептилій
  • Поради по годівлі рептилій

    Як правило, у здорових активних рептилій не виникає проблем з харчуванням. Проте може статися так, що ваша змія, ящірка або хамелеон відмовляються від запропонованої ним їжі. Найчастіше рептилія відмовляється від їжі, якщо міститься в несприятливих умовах ...

  • Ви вирішили купити рептилію: черепаху, ящірку, змію або крокодила?

    Перш ніж відповісти на це питання, потрібно всебічно обміркувати безліч чинників. Задайте собі наступні питання: Хто буде доглядати за рептилією? Чи є в сім'ї діти? Які ще тварини (Не рептилії) є в будинку? Чи багато у мене вільного часу? Чи можу я дозволити собі оплачувати значно зрослий рахунок за електрику?

  • Алергія на рептилій

    Алергія не викликається шкірою або шерстю тварин. Вона виникає як реакція на протеїни, які містяться в крові, сечі, фекаліях або слині тварини. Ссавці, які самі за собою доглядають, наносять слину на своє хутро, потім ...

  • Діти та рептилії

    Рептилія може стати хорошим вихованцем для дитини, вік якого дозволяє йому зрозуміти свої обов'язки по догляду за нею. Ви повинні завжди контролювати процес спілкування вашої дитини з рептилією ...

  • Копрофагія у рептилій

    Копрофагія (copro = екскременти, phagy = той, який їсть) у рептилій поки ще недостатньо вивчена. Помічено, що деякі з новонароджених рептилій поїдають екскременти один одного. Раніше вважалося ...

  • Агресія у рептилій

    Рептилії - дикі тварини і вони можуть бути агресивними. Деякі плазуни кусаються частіше, ніж інші. Рептилії в своїй поведінці грунтуються на інстинкти, наприклад, голодна змія може вкусити руку людини, думаючи, що це видобуток.

  • Найпопулярніші рептилії для тераріуму

    Плазуни, або рептилії, складають приблизно 3-5% від загального числа домашніх тварин. Але, незважаючи на такий незначний відсоток, видове різноманіття все ж є, тому і серед рептилій є ті, які користуються популярністю в якості домашніх вихованців, а є ті, які з різних причин для цієї ролі не підходять.

  • Рептилії і температура їх тіла

    Рептилії відносяться до холоднокровним хребетним тваринам, тобто для регулювання температури тіла їм необхідно шукати теплі або холодні області ....


    Коротка характеристика класу

  • Плазуни - наземні хребетні з групи Amniota зі змінною температурою тіла. Форма тіла плазунів різноманітніше, ніж у амфібій, що пов'язано з різноманіттям способів пересування. Ящероподобние рептилії (більшість ящірок, хамелеони, крокодили і багато копалини рептилії) зовні схожі з хвостатими амфібіями і, мабуть, представляють близький до вихідного, найбільш примітивний тип. Всі інші форми можуть бути виведені з цього вихідного будови тіла, пов'язаного з неспеціалізованим пересуванням - плазування. Втратили кінцівки змієподібні рептилії (змії, безногі ящірки) отримали можливість успішно пересуватися не тільки в підстилці і трав'янистих заростях, але й у кронах дерев або по сипучим грунтам- в той же час вони добре плавають. Сплощення з боків задньої частини тіла характерно для хороших плавців - морських Змей- стислий з боків хвіст крокодилів і деяких ящірок - основний рушій тіла у воді.

    Прискорення рухів по твердому субстрату забезпечується посиленням кінцівок і підйомом тіла над землею. Це дозволяє перейти до прискорення чотириногому пересуванню ящірок (агами, круглоголовки), а потім до двоногого бігу. Подовження задніх кінцівок відбувалося і у деревних форм, даючи можливість стрибати по гілках, а при розвитку шкірної складки з боків тіла - і планування (літаючий дракон. Вимерлі архозаври пішли цим шляхом значно далі, свого часу утворивши групу активно літаючих ящерів (птерозаврів) . Більш спеціалізовані були і багато хижі й мирні динозаври, які пересувалися на задніх ногах. Широкий розвиток серед викопних рептилій отримали водні форми, аналогічні сучасним дельфінам, - іхтіозаври і своєрідні сінаптозаври. Крокодили, пов'язані з водою ящірки та змії далеко не досягають такого ступеня спеціалізації, дивно приблизившей іхтіозаврів до організації риб і китоподібних. Черепахи пішли шляхом розвитку механічного захисту - кісткового панцира зі спинного і черевного щитів. Знижена рухливість, однак, не завадила черепахам заселити багато біотопи і навіть перейти у водне середовище, де прісноводні і морські черепахи зайняли досить міцне і чільне місце.

    Таким чином, у класі рептилій в ході еволюції, що супроводжувалася їх широким розселенням, склалися типи рухів по грунту, у воді і повітрі, лише слабо намітилися у амфібій. Пристосування до руху в різних середовищах було головною умовою прогресивного розвитку плазунів. Його основою послужило розгортання потенційних можливостей механічної схеми, представленої центральним внутрішнім опорним скелетом, парними кінцівками і пов'язаної з ними мускулатурою.

    Покрови плазунів. Верхні шари багатошарового епідермісу ороговевают: клітини заповнюються зернятками білка кератину, витісняють протоплазму і ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпигиев шар, що складається з живих розмножуються епідермальних клітин. За рахунок розростання рогового шару утворюються щитки, лусочки, іноді приймають форму рогових зерняток або горбків, шипи, кігті. Під роговими лусками у деяких видів рептилій в мезодермальной шарі шкіри - коріумі - залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, приростає до хребта. У мальпигиевом шарі і верхніх, частинах коріуму розташовані пігментні клітини.

    Шкіра забезпечує хороший захист від втрат води випаровуванням, механічних пошкоджень і проникнення хвороботворних організмів. Одночасно вона втратила здатність до газообміну, випаровуванню води і виділенню продуктів метаболізму. У зв'язку з цим шкіра майже позбавлена залоз, таких численних в амфібій. Одиночні залози, що виділяють пахучі секрети, зберігаються у ящірок на стегнах і в області клоаки, а у крокодилів, змій і черепах - на морді і деяких інших частинах тіла. Ці виділення відіграють роль хімічних сигналів: залученні підлог, мечение зайнятій території пахучими слідами. Шкіра щільно прилягає до телу- виняток становлять лише своєрідні амфисбени. Зміна рогового покриву відбувається шляхом, линьки: повного або часткового скидання старого рогового чохла і формуванням нового. У багатьох видів линька проходить кілька разів на рік.

    Рух. Рухова система плазунів ускладнюється, забезпечуючи освоєння всіх наземних місцеперебувань, а у частини вимерлих і сучасних видів - і водойм. Основний напрямок еволюції - посилення рухливості і маневреності руху, що розширювало можливості добування їжі, порятунку від ворогів, пошуків умов комфорту. Менш поширене напрямок - вироблення пасивних захисних пристосувань - кістково-рогових щитів, шипів і інших утворень, що обмежують рухливість (черепахи, багато вимерлі рептилії).

    "Типове" вихідне будова скелета мають плазуни, що пересуваються відносно повільно на чотирьох ногах. При "плазування" за допомогою розставлених по боках тіла коротких парних кінцівок, приблизно рівних один одному, тулуб щодо рухомо, хвіст помірно довгий і шия коротка (гаттерия, більшість ящірок). Пристосуванням до руху по сипучому ґрунті служить поява на пальцях облямівки з рогових пластинок ("піщані лижі") і сплощення тіла (ящірки, круглоголовки та ін.). Прискорення руху по суші досягалося збільшенням відносних розмірів і зміною постановки кінцівок: перенесення кінцівок під тулуб дозволяє підняти його над грунтом і прискорити пересування (багато пустельні ящеріци- крокодили, змінюючи постановку ніг, можуть бігти галопом зі швидкістю 12 км на годину). Ще більше підвищив швидкість перехід до двоногого пересування, характерному для багатьох вимерлих динозаврів і деяких пустельних ящірок (плащеносной- пустельній агами, деяких ігуан). При цьому збільшувалися розміри хвоста, який грав роль балансира, а передні кінцівки стали служити переважно для утримування їжі-іноді вони зменшувалися до функціонально майже марного придатка. Сильний розвиток задніх кінцівок з пальцями, облямованими лусочками, дозволяє Василіск звичайний - В. basiliscus буквально "бігти по воді".

    При проживання в густих заростях трав, у кронах дерев, у лісовій підстилці або на сипучих субстратах виявився вигідним перехід до повзання, що супроводжується втратою кінцівок. Змієподібні рухи здійснюються трьома способами: а) вигини тіла в горизонтальній площині, при якому окремі ділянки тіла спираються на грунт і створюють штовхає силу- слід змії при цьому звивистою, а швидкість руху становить 5-8 км / ч- б) мешканці пісків при так званому "бічному ході" закидають, не торкаючись субстрату, задню частину тіла вперед і в сторону, спираючись на спочиваючу частину тіла, потім переносять вперед передню частину тіла і операція повторюється. При такому русі на піску залишаються паралельні смужки поперек напрямку хода- в) при "гусеничному пересуванні" по тілу пробігає хвиля скорочення, що штовхає його вперед при опорі на розширені черевні щитки.

    Змієподібне тіло ефективно і при пересуванні в воді-вдосконалення "водної спеціалізації" виразилося в появі морських змій з стислим з боків хвостом. Сплощення тіла при бічному сплющивания хвоста і придбанні плавальних перетинок між пальцями характерно для крокодилів і багатьох копалин архозавров. У черепах перехід до водного способу життя супроводжувався уплощением, а потім і часткової редукцією панцира і перетворенням лап в потужні ласти. Нарешті, іхтіозаври набувають схожість з рибами і у формі тіла, і в будові кінцівок, що нагадують плавники.

    Літаючі ящери, мабуть, жили по узліссях лісу і береговим обривів, ймовірно, отримали здатність до активного польоту через планування за допомогою складки шкіри, натягнутої між боками тіла і кінцівками. Характерний для найдавніших птерозаврів - рамфорінхи хвіст при удосконаленні активного (що махає) польоту вкорочувався до майже повного зникнення (птеранодон). По загальному вигляді птерозаври дивно нагадують сучасних кажанів. Це один з яскравих прикладів конвергентного розвитку. Іншим шляхом перейшли до польоту птаха.

    Можна зробити висновок, що в класі плазунів склалися всі основні типи пересувань, притаманні надкласса чотириногих в цілому. Саме в цьому основна причина перемоги плазунів над земноводними і вражаючого за тривалістю й ефекту панування рептилій протягом всієї мезозойської ери, яке проявилося в освоєнні всіх середовищ існування на Землі. Їх біологічний успіх висловився і в тому, що плазуни стали предками двох панівних нині в біосфері класів - птахів і ссавців. Обидва ці класу, як буде показано далі, не виробили принципово нових способів руху, і причини їх успіху лежали не стільки в удосконаленні рухової системи, скільки у підвищенні загального рівня метаболізму, в ускладненні нервової системи та поведінки, що дозволив використовувати, вже сформовані "конструктивні схеми "з незмірно більшою ефективністю.

    Скелет. Хребетний стовп плазунів поділяється на п'ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий.

    Освіта гнучкою шиї і посилення рухливості голови мало першорядне значення при добуванні їжі і при орієнтуванні. Рухливість голови забезпечується дифференцировкой перших двох шийних хребців - атласу, або атланта (atlas), і епістрофея (epistropheus). Атлас має вигляд кісткового кільця, розділеного щільною зв'язкою на верхню і нижню половіни- через верхній отвір головний мозок з'єднується зі спінним- передня поверхня нижньої половини зчленовується з потиличним виростком черепа, а ззаду в нижній отвір входить зубовидний відросток другого шийного хребця - епістрофея. Голова може повертатися в сторони на зубовидном відростку, а її переміщення у вертикальній площині забезпечується зчленуванням черепного виростка з атласом. Все це забезпечує складні рухи голови, підсилюємо рухливістю всій шиї. Вивчення ембріонального розвитку показало, що зубовидний відросток утворюється шляхом приростання до епістрофей тіла атласу.

    Рухи шиї обумовлені числом і будовою хребців шийного відділу-вони різні в різних групах. У гаттерии хребці ще амфіцельние (риб'ячого типу) із залишками хорди між ними. У крокодилів і більшості лускатих хребці процельние (передневогнутиє) і лише у небагатьох нижчих форм амфіцельние. Частина шийних хребців несе короткі ребра. У скритошейних черепах, изгибающих шию у вертикальній площині, шийні хребці зберігають лише зачатки поперечних відростків. Навпаки, у бокошейних черепах, изгибающих шию в бік, поперечні відростки і пов'язана з ними мускулатура сильно розвинені. Складні рухи шиї черепах забезпечуються і різноманітністю хребців: задні хребці процельни, передні - опістоцельни (задневогнутие), а середній - амфіцельний.

    До грудних хребців причленяются довгі ребра, черевні кінці яких за допомогою хрящових відділів прикріплюються до грудини, утворюючи замкнуту грудну клітку (грудної клітки немає у змій). До грудині ж причленяется і плечовий пояс. Поперекові хребці теж несуть ребра, які не доходять до грудини. До крижовому відділу, що складається з двох хребців, прикріплюється тазовий пояс. Хвостовий відділ допомагає зберігати рівновагу при пересуванні, а іноді служить і рушієм (у водних змій, крокодилів і деяких водних ящірок). У ящірок, здатних до аутотоміі, хвостові хребці можуть розламуватися посередині, де є тонкі хрящові прошарку, що ділять тіло хребця на дві частини.

    Загальне число хребців різному в різних видів і досягає 50-80 (7-10 шийних, 16-25 грудино-поперекових, 2 крижових, 15-40 хвостових). У змій і безногих ящірок число хребців збільшується, а хребет ділиться тільки на, тулубовий і хвостовий відділи. Всі туловищние хребці забезпечені рухомими ребрами, що впираються в черевні щитки, що важливо при змееобразно русі. Загальне число хребців зростає до 140 (у товстих і коротких змій) - 435 (у змій з довгим тілом).

    Парні кінцівки і їх пояси. Плечовий пояс плазунів подібний з поясом земноводних, але в ньому сильно розвинені окостеніння. Коракоїд (coracoideum) в місці з'єднання з лопаткою (scapula) утворюють суглобову западину для причленения головки плеча. Зверху до лопатки приростає сплощений надлопаточную хрящ (cartilago suprascapularis), а спереду до коракоида - хрящової прокоракоід (cart, procoracoidea). Коракоїд і прокоракоід кожної сторони зростаються з непарної кісткової грудиною (sternum) - через грудну клітку пояс передніх кінцівок кріпиться до осьового скелету. Знизу до грудини приростає хрестоподібна покривна кістка - надгрудіннік (episternum). Парні покривні ключиці (clavicula) з'єднують передній кінець надгрудінніка з дорзальной частиною кожної лопатки. Така конструкція підсилює міцність плечового пояса. У черепах надгрудіннік і ключиці входять в черевній щит панціря- у крокодилів добре розвинені лише коракоида і лопатки. Тазовий пояс складається з двох безіменних костей- кожна з них утворюється злиттям трьох тазових кісток - клубової (ilium), сідничної (ischium) і лобкової (pubis), спільно утворюють вертлюжної западини, складову суглоб з головкою стегна. Клубові кістки зчленовуються з поперечними відростками крижових хребців. У всіх сучасних плазунів таз закритий: праві і ліві лобкові і сідничні кістки з'єднуються один з одним по середній лінії симфизом - хрящової перемичкою.

    Парні кінцівки відрізняються у різних видів і груп плазунів в залежності від переважання тих чи інших способів пересування. Але зазвичай вони зберігають загальну схему будови парних кінцівок наземних хребетних. На відміну від земноводних у плазунів в передньої кінцівки рухливий суглоб розташований між двома рядами кісточок зап'ястя (інтеркарпальний суглоб), а в задньої кінцівки - між рядами кісточок Передплесно (інтертарзальний суглоб).

    Череп плазунів видозмінювався головним чином в залежності від характеру харчування і способів добування їжі. Від черепа амфібій він відрізняється витягнутими щелепами, що утворюють відносно довге рило- широкий і короткий череп амфібій був необхідний при їх ротоглоткової механізмі дихання-водночас широкий рот сприяв захопленню дрібної видобутку при кидку на неї. У плазунів дихання забезпечується роботою грудної клітки, а захоплення видобутку пов'язаний з активним переслідуванням, при якому витягнуте рило має перевагу. Така форма щелеп давала до того ж можливість відривати шматки від великої здобичі. Те й інше вимагало більш потужної жувальної мускулатури. З її розвитком і ускладненням органів чуття пов'язані основні зміни черепа плазунів.

    Череп майже повністю костеніє. Потилична область складається з чотирьох потиличних кісток (occipitalia) хондрального походження: верхнезатилочной, основний і двох бічних. Вони оздоблюють потиличний отвір, донизу від якого лежить єдиний потиличний мищелок, утворений основний і обома бічними потиличними кістками. Покривна основна клиноподібна кістка (basis-phenoideum) лежить попереду основний потиличної, утворюючи дно черепа. Попереду до неї приростає невеликої парасфеноід (parasphenoideum) і розташовуються парні сошники (vomer), збоку від яких лежать хоани. В області слуховий капсули виникають три вушні кістки (otici) - переднеушная, яка зберігає самостоятельность- заднеушная, зростається з бічною потиличної, і верхнеушная, зростається з верхнезатилочной. У нюхової області кісток немає-вона залишається хрящової.

    Дах черепа утворена парними покривними кістками: носовими (nasalia), предлобной (praefrontalia), лобовими (frontalia) і заднелобних (postfrontalia) - далі лежать тім'яні (parietalia) і непарна межтеменной (interparietale) кістки- остання має отвір для тім'яного органу. Бока черепа утворюють покривні кістки: парні межчелюстние (intermaxillare) у частині видів зливаються, парні верхньощелепні (maxillare), надочноямкові (supraorbitale), виличні (jugale), квадратно-виличні (quadratojugale) і лускаті (squamosum). Піднебінно-квадратний хрящ в задній частині дає початок парним хондрального окостеніння - квадратним кісток (quadratum), верхнім відділом пов'язаним з мозковою коробкою ,. а нижнім - з нижньою щелепою. Передня частина піднебінно-квадратного хряща замінюється покривними кістками, які утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatini) і крилоподібними (pterygoidei). Поперечні кістки (transversi) з'єднують крилоподібні кістки з верхньощелепними, а у ящірок і гаттерій ще й верхнекриловідние, або стовпчасті (epipterygoidei), кістки пов'язують крилоподібні кістки з тім'яними.

    У черепах і особливо у крокодилів розростанням піднебінних відростків межчелюстних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворюється вторинне кісткове небо, що розділяє ротову порожнину на верхній відділ - носоглотковий, і нижній - власне ротову порожнину. Тому хоани зсуваються назад, до гортані, що дозволяє дихати, коли з води виставлений лише кінець голови з ніздрями. Нижня щелепа утворюється з меккельова хряща, замещаемого хондрального кісткою - сочленовной (articulare), причленяются до квадратної кістки, і ряду шкірних кісток: зубний (dentale), кутовий (angulare), надугловой (supraangulare), вінцевої (согопаге) і іноді ще кількох кісточок .

    Верхній відділ під'язикової дуги (гіомандібуляре), як і у земноводних, перетворений на слухову кісточку середнього вуха - стремечко (stapes). Під'язиковий апарат складається з хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоідам і залишкам зябрових дуг.

    Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалася перебудовою даху і частково бічних стінок первинно суцільного - стьобальні - черепа, наявного у земноводних - предків рептилій. В окремих гілках плазунів еволюція йшла різними шляхами. У групі анапсід (копалини котилозаври і їх безпосередні нащадки - черепахи) первинна стьобальні (суцільна) дах черепа зберігалася. У ній утворилася лише задня вирізка, звільнила місце для жувальної мускулатури. У групі діапсиди (гаттерия, крокодили) утворилися дві скроневі ями, обмежені двома кістковими дугами. Верхня дуга складається з кісток postfrontale - squamosum, нижня - з jugale - quadratojugale. У ящірок діапсідний тип черепа з редуцированной нижній дугою, а у птахів - з редуцированной верхньої дугой- у змій обидві дуги редукуються. У групі сінапсід - у звероящеров (тероморфним рептилій) і відбулися від них ссавців - утворилася одна бічна яма і обмежує її складна дуга з елементів верхньої та нижньої дуг: jugale - quadratojugale - squamosum. Будова вилицевих дуг ще раз підкреслює своєрідність групи звіроподібних плазунів, протиставляючи їх іншим групам цього класу.

    Паралельно ускладнення скелета змінилася структура кісткової тканини. Загальний тип трубчастих кісток кінцівок зберігся, але грубоволокниста кісткова тканина земноводних замести тонковолокнистої кісткою, що володіє значно більшою міцністю. При цьому кістки кінцівок придбали остеон структуру і занурені (шарувату) будову. Кістковий елемент - остеон - являє собою кісткову трубочку, стінки якої утворені тонкими, але міцними кістковими пластинками, а порожнину зайнята годує кісткову тканину кровоносних судин і нервів. Остеони в стінках трубчастої кістки розташовуються більш-менш концентрично, утворюючи зонарно структуру. Внутрішня порожнина трубчастої кістки зайнята кістковим мозком двох типів: червоний виконує функцію кровотворної тканини, жовтий бере участь у костеобразовании, руйнуючи кістку з боку внутрішньої порожнини. Зворотний процес - наростання кістки в товщину - відбувається з зовнішньої поверхні і забезпечується її оболонкою - периостом. Зростання трубчастих кісток у довжину у рептилій відбувається в середній частині трубки (у ссавців в місцях пере ходу трубки - діафіза в сочленовой головки - епіфізи). Кость такої будови при однаковій вазі і розмірах може витримати значно більшу напругу, ніж кістка земноводних. За рахунок вдосконалення кісткової тканини, що не збільшивши ваги скелета, плазуни можуть виконувати велику роботу. Це збільшило їх рухливість. Зменшення відносної маси скелета дозволило перейти навіть до польоту, чому сприяла пневматізація кісток, внутрішні порожнини яких у птерозаврів частково заповнювалися повітрям.

    Мускулатура плазунів, в порівнянні з земноводними, зазнала суттєвих перебудови. Початкове метамерное розташування туловищной мускулатури, характерне для риб, в більшій частині загублено вже земноводними. Складна диференціація тривала і у рептилій. Метамерними збереглася лише в розміщенні м'язів, що з'єднують поруч розташовані хребці, і частково в мускулатуру черевної стінки. На черепі в скроневих ямках розвивається потужна жувальна мускулатура, що приводить в рух щелепи. Поява рухомого шийного відділу супроводжувалося розвитком шийної мускулатури, особливо потужною у видів з довгою і гнучкою шиєю. Стрічкоподібні м'язи туловищной мускулатури беруть участь у згинанні тіла і в русі кінцівок. Безпосередньо на останніх розміщена теж потужна мускулатура, особливо парні сгибатели і розгиначі. Їх сукупна робота забезпечує різноманітну і в багатьох випадках вельми складну роботу кінцівок. З'являються зачатки підшкірної мускулатури, що змінює положення рогових луски. Помітно сильніше вона розвинена у змій і безногих ящірок і бере участь у переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків.

    У зв'язку з переходом рептилій повністю на легеневе дихання знадобилося посилення вентиляції легенів. Останнє було забезпечено виникненням грудної клітки, що приводиться в рух спеціальною міжреберної мускулатурою. На зміні обсягу грудної порожнини позначається і рух кінцівок (особливо у черепах). Швидке пересування вимагало стабілізації становища внутрішніх органів. Це було досягнуто значним посиленням м'язів черевного преса.

    Органи травлення і харчування. Багатству біологічних типів плазунів відповідає різноманітність їх харчування. У мезозої, періоді розквіту рептилій, харчування багатьох груп було високо спеціалізовано, і використовувався всім класом спектр кормів був надзвичайно широким. Він включав як тварини, так і рослинні корми на суші і у водоймах.

    Сучасні плазуни - переважно жівотноядние види, що займають порівняно скромне положення в біоценозах. Більшість видів харчується масовими дрібними наземними і водними тваринами - переважно різними безхребетними, запаси яких в природі великі і більш-менш постоянни- поїдають і дрібних хребетних - риб, земноводних, мишоподібних гризунів та ін. Види з вузько спеціалізованим харчуванням нечисленні (наприклад, змеі- яйцеїди). Водні та приводні черепахи і змії харчуються водними безхребетними і рибою. Майже виключно головоногими харчується морська змія - Pelamis platurus. Хижаки, що нападають на порівняно велику здобич, нечисленні і представлені крокодилами, великими зміями і великими варанами. Растительноядни серед сучасних плазунів наземні та багато водні черепахи, але й вони при нагоді поїдають дрібних тварин. Використовують рослинні корми тропічні агами і ігуани. Переважний спосіб добування їжі - збирання. Подкарауливанием і підкрадання використовують небагато - крокодили, хамелеони, деякі змії. Активне переслідування видобутку застосовують деякі водні види.

    Захоплення їжі виробляється щелепами, збройними численними гострими зубами. Зуби приростають до щелепних і піднебінним кісток (плевродонтние і акродонтние зуби) - лише у крокодилів і викопних зверозубих рептилій підстави зубів занурені в спеціальні комірки - альвеоли (текодонтние зуби). Зуби сучасних плазунів зазвичай однотіпни- лише у частини змій розвиваються спеціалізовані великі отруйні зуби. Зуби використовуються переважно для захоплення і утримування добичі- з їх допомогою дробляться зовнішні покриви видобутку (хитнув покриви комах і т. П.). Крокодили і черепахи здатні відривати від великої здобичі окремі шматки. Більшість видів ковтають їжу цілком. Позбавлені зубів черепахи зрізають рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Пристрій щелепного апарату змій допускає широке відкривання пащі і проковтування видобутку, що перевищує нормальну ширину змії. У зв'язку з цим в черепі змій зникли скроневі дуги, а щелепний апарат перетворився на шарнірно-важеля. У деяких отруйних змій вона служить і для висунення вперед з ротової порожнини отруйних зубів.

    У ротовій порожнині розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу і полегшує її заковтування. У отруйних змій і ящірок деякі слинні залози перетворилися на отруйні, секрет яких стікає по каналу або поверхневої бороздке отруйних зубів. Первинною функцією всіх ротових залоз було виділення слини, лише смачивающей суху їжу, але частина залоз придбала здатність виробляти травні ферменти (утримання їх у слині плазунів невелике). Поява в секреті окремих (отруйних) залоз токсинів дозволило збільшити ефективність полювання - вбити або знерухомити крупну добичу- це підвищувало і можливості захисту від ворогів. Придбання отруйного апарату не було новим еволюційним подією, так як навіть у предків амфібій - деяких кистеперих риб, мабуть, існували отруйні залози в ротовій порожнині, що виконували приблизно ту ж функцію.

    Необхідна для підтримки високої рухливості інтенсифікація харчування плазунів відбивається в ускладненні травної системи, більш диференційованої в порівнянні з травним трактом земноводних. На дні ротової порожнини розташовується м'язистий язик, здатний далеко висуватися. У ящірок і змій він зазвичай роздвоєний на кінці і використовується як орган дотику, а спільно з якобсонова органом - і як хеморецепторами. Розширений на кінці язик хамелеонів може миттєво викидатися і служить для захоплення дрібної рухомий видобутку (комахи та ін.).

    Добре виражений стравохід у змій він забезпечений особливо потужною мускулатурою, проштовхувати велику здобич в шлунок. Відмежований від стравоходу шлунок має м'язисті стінки. Кишечник у порівнянні з земноводними відносно довше, особливо у рослиноїдних видів. На кордоні між тонкою і товстою кишкою відходить зачаткова сліпа кишка-вона краще розвинена у рослиноїдних видів (степова черепаха та ін.). Кишечник відкривається в клоаку. Підшлункова залоза лежить в першій петлі кишечника. Крупна печінку має жовчний міхур, проток якого відкривається в кишечник поруч з підшлунковою залозою.

    Особливості роботи травної системи плазунів характеризують їх як теплолюбні групу: температурний оптимум дії їх травних ферментів вище оптимуму земноводних. Переварювання великої здобичі зміями протікає нормально лише при досить високій температурі середовища-уповільнення переварювання при низьких температурах викликає харчове отруєння і загибель тварини. Своєрідною особливістю плазунів, особливо черепах і змій, служить їх дивовижна здатність до голодування. Деякі змії і черепахи в неволі один-два роки живуть без їжі-ящірки в активному стані можуть обходитися без їжі багато тижнів.

    Органи дихання і газообмін. Розвивається в яйці зародок плазунів, онтогенетически відповідний стадії личинки земноводних, дихає за допомогою кровоносних капілярів жовтковиммішка, а пізніше - аллантоїса. Вкрита роговими утвореннями шкіра рептилій в диханні не бере і основними органами дихання плазунів після вилуплення з яйця служать парні легкіе- у змій помітно більше праву легеню, у амфісбен - ліве. Легкі плазунів зберігають мешкообразное будову, але їх внутрішня структура багато складніше, ніж у земноводних. У ящірок і змій внутрішні стінки легеневих мішків мають складчатое пористу будову, що значно збільшує дихальну поверхню. У черепах і крокодилів складна система перегородок вдасться у внутрішню порожнину легенів настільки глибоко, що легені набувають губчасте будову, що нагадує структуру легких птахів і ссавців. У хамелеонів, деяких ящірок і змій задня частина легень має тонкостінні пальцеподібні вирости - подоба повітряних мішків птахів- в їх стінках окислення крові не відбувається. Ці "резервуари" повітря забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при тривалому проходженні їжі по стравоходу і при пірнанні.

    Вентиляція легень забезпечується роботою грудної клітки за допомогою міжреберної та черевної мускулатури. В акті дихання, особливо у черепах, беруть участь плечові і тазові м'язи: при підтягуванні кінцівок легені стискаються, при витягуванні - розширюються і наповнюються повітрям. У черепах зберігається і ротоглотковий механізм нагнітання повітря, колишній основним у земноводних. Складну будову легенів у черепах, здатних засвоювати кисень навіть при слабкій вентиляції легенів, пов'язане з утворенням панцира. У водних черепах у воді додатковими органами дихання служать багаті капілярами вирости глотки і клоаки (анальні пухирі).

    Новий спосіб дихання супроводжується перебудовою дихальних (повітроносних) шляхів: утворюється неспадающій дихальна трубка - трахея, стінки якої підтримуються еластичними хрящовими кільцями. Вхід в трахею (з гортанний камери) обрамлений персневидним і парними черпаловіднимі хрящамі- в ротову порожнину камера відкривається гортанний щілиною. На задньому кінці трахея розділяється на два бронха, що йдуть в легені і розгалужені там на більш дрібні трубки- стінки бронхів теж укріплені кільцями. Ритм дихання змінюється в залежності від зовнішньої температури і стану тварини, т. Е. Має деяке значення в терморегуляції. Так, у ящірки Sceloporus частота дихання при 15 ° С була рівною 26 дихальним рухам в хвилину, при 25 ° С - 31, а при 35 ° С - вже 37.

    Кровоносна система і кровообіг рептилій. Серце у плазунів трикамерне. Передсердя розділені повної перегородкой- кожне відкривається в шлуночок самостійним отвором, забезпеченим клапаном з напівмісячних складок. Шлуночок має неповну перегородку, що розділяє його на дві частини: в момент систоли перегородка доходить до спинної стінки шлуночка, на короткий час повністю поділяючи його, що має значення для розділення потоків крові з різним вмістом кисню (у крокодилів перегородка повна, але з отвором в центрі ). Венозна пазуха злита з правим передсердям.

    Артеріальний конус редукований і від різних ділянок шлуночка відходять самостійно три посудини. Від правої частини шлуночка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія, ділиться на праву і левую- від містить артеріальну кров лівій частині шлуночка починається права дуга аорти, від якої відокремлюються сонні і підключичні артеріі- від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти. Обігнувши серце, ліва і права дуги аорти зливаються в спинну аорту. У легеневу артерію надходить венозна кров, у праву дугу аорти і в відходять від неї сонні і підключичні артерії - артеріальна, а в ліву дугу аорти йде змішана кров. Тому в спинний аорті змішана кров з переважанням

    артеріальной- нею по відходять від спинної аорти артеріях забезпечуються внутрішні органи, туловищная мускулатура і задні кінцівки.

    Венозна система плазунів піддалася меншим перебудовам. Хвостова вена в області тазу ділиться на дві клубові або тазові вени, що приймають в себе вени від задніх кінцівок. Клубові вени відокремлюють від себе воротні вени нирок і після цього зливаються в черевну вену. Черевна вена разом з несучою кров від кишечника ворітної веною печінки розпадаються в печінці на капіляри. У печінці відбувається детоксикація продуктів розпаду білка, починається синтез продуктів виділення, відкладаються запаси глікогену і здійснюються деякі процеси кровотворення. Капіляри ворітної системи печінки зливаються в печінкові вени, що впадають в проходить через печінку задню порожнисту вену. Остання утворюється злиттям вен, виносять кров з нирок, і впадає в праве передсердя. Від голови кров несуть парні яремні вени. З'єднуючись з підключичними венами, вони утворюють праву і ліву передні порожнисті вени, що впадають у праве передсердя. Ліве передсердя приймає легеневу вену, що утворилася злиттям правої і лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров).

    Кількість крові і вміст гемоглобіну в організмі плазунів лише трохи більше, ніж у земноводних. Обидва класи істотно відрізняються за змістом в крові Сахаров. Середній рівень вмісту цукру в крові у змій приблизно дорівнює 60 мг%, у черепах - 75, у крокодилів - 100, у ящірок - 120-250 мг%.

    У земноводних він помітно нижче: у хвостатих в середньому 25 мг%, у безхвостих - 60 мг%. Зміст Сахаров в крові мінімально взимку і максимально влітку (коливання в два і більше разів). Механізм регуляції цукру загальний для хребетних: накопичення запасів глікогену в печінці, їх використання при напруженій роботі і попередження надлишку цукру в крові за допомогою гормону інсуліну, що виділяється підшлунковою залозою. У порівнянні з земноводними у плазунів цей механізм працює виразніше, що пов'язано з їх більш високим енергетичним рівнем. Зміни цукру в крові всіх холоднокровних хребетних відбувається повільно. Реакції у теплокровних, що здійснюються в кілька хвилин, у плазунів проходять протягом днів.

    У порівнянні з амфібіями у рептилій в 2 рази вище буферність крові по відношенню до углекислоте.

    Енергетичний рівень плазунів вище рівня земноводних, але ці відмінності не пояснюють тієї безсумнівно більш високої активності і рухливості, що дозволила рептиліям витіснити амфібій і довгий час займати панівне становище в біосфері мезозою, а місцями відігравати важливу роль і в сучасних біоценозах. Можна припустити, що це досягнуто насамперед конструктивним поліпшенням (анатомічними перебудовами) скелетно-м'язової системи. Уже вказувалося, що зміна постановки парних кінцівок вимагає менших зусиль для підтримки тіла над грунтом. Важливу роль відіграють зміни співвідношень плечей важелів, форма сочленовой поверхонь, місця прикріплення і будова м'язів і зв'язок. Саме цими деталями і відрізняються рухові системи земноводних і плазунів. Мало значення і зміна мікроструктури кісток, що збільшило їх міцність при зменшенні відносної маси. Все це, ймовірно, і дозволило гадів придбати більш високу і різноманітну рухливість без різкого зростання енергетики організму.

    Особливе значення набувала стабілізація метаболізму - зменшення пасивної залежності від навколишнього середовища і поява елементів терморегуляції. На відміну від земноводних температура тіла плазунів при активному стані відносно постійна і коливається в менших межах, ніж температура зовнішнього середовища. Плазуни широко використовують обігрів в променях сонця. При охолодженні наявність цукру в крові дозволяє, посилюючи теплоутворення, деякий час підтримувати температуру тіла (хімічна терморегуляція). Але ця "теплокровность" дуже відносна. Більш важливе значення має пристосувальне поведінка - пошуки і вибір місця комфорту. З цим пов'язано і добре відоме теплолюбний плазунів, численних тільки в районах з теплим кліматом- лише поодинокі види їх в Північній півкулі доходять до Полярного кола. Теплолюбний у плазунів виражено навіть більшою мірою, ніж у земноводних- температурний оптимум їх активності лежить в межах 20-38 ° С.

    Органи виділення і водно-сольовий обмін. Серед пристосувань, що дозволили гадів перейти до наземного способу життя, важливе місце займає зміна мезонефрічеськая (туловищной) нирки (круглороті, риби, земноводні) метанефріческой (тазової) ниркою і пов'язана з цим перебудова водно-сольового обміну. При цьому змінився склад виведених з організму продуктів азотистого обміну. Його кінцевими продуктами бувають кілька речовин - аміак, сечова кислота, сечовина, креатин, креатинін та ін., Але, як правило, яке-небудь одне з них переважає.

    Костисті прісноводні риби виділяють переважно аміак, який виводиться не тільки нирками, але й через зяброві пелюстки. У морських костистих риб нарівні з аміаком в помітних кількостях виділяється сечовина, окис триметиламіну, креатин і креатинін. У той же час всі сучасні хрящові риби, а серед кісткових дводишні і кістеперие виводять сечовину. У одного виду - Двоякодихаючої риби протоптерус - обидва типи виділення можуть змінювати один одного: виділення аміаку (аммонотелія) переважає в активному стані і сечовини (уреотелія) - в період сплячки.

    Первинним, мабуть, було виведення аміаку - кінцевого продукту азотистого обміну. Але його висока токсичність вимагає швидкого виведення з організму, що в прісних водах полегшується постійним надходженням води через покриви. При обмеженому надходженні води виникає необхідність перекладу аміаку в менш токсичні сполуки - сечовину і тріметіламіноксід - за допомогою ферментів у печінці та нирках. Сечовина виділяється в просвіт канальця нефрона залозистими клітинами. Цей процес забезпечується формуванням ворітної системи нирок, що з'явилася вже у риб і добре розвиненою у земноводних. Можна помітити, що воротная система нирок є, як правило, у тих груп хребетних, які з тих чи інших причин змушені економити воду.

    У плазунів ця потреба особливо зросла. Пристосуванням до життя на суші у них з'явилося не тільки посилення секреторного апарату стінок ниркових канальців, але і перехід на новий тип екскреції - на виведення з організму переважно слабо розчинної у воді сечової кислоти. Вона переважає в сечі більшості плазунів і виводиться у вигляді суспензії дрібних кристаликів ("біла сеча") - лише у водних черепах в сечі переважає сечовина, що виводиться у водному розчині. Виведення сечової кислоти в порівнянні з сечовиною потребує значно менших витрат води-тільки 0,5 мл води на 1 г білка замість 20 мл при виведенні мочевіни- до того ж розпад самого білка дає 0,4 мл води і лише 0,1 мл береться з водних запасів організму. Іншими словами, економія води при екскреції сечової кислоти в порівнянні з екскрецією сечовини досягає майже 200-кратного розміру!

    Метанефріческая (тазова) нирка відрізняється не тільки положенням (розташована в тазової області), але й мікроструктурою. У порівнянні з мезонефрічеськая ниркою в ній спрощений гломерулярний апарат і ускладнено будова ниркових (нефронах) канальців. Клубочки метанефрос мають зазвичай всього дві-три капілярні петлі і тому володіють зменшеною здатністю фільтрації. У зв'язку з цим зростає значення ниркових канальців, де не тільки йде реабсорбція води і солей натрію, але і виділення сечовини та сечової кислоти в просвіт канальця секреторними клітинами його стінок. В результаті концентрація цих речовин на виході з канальця стає в 20 разів вище, ніж концентрація їх у крові. Канальці подовжені й підрозділяються на звивистою проксимальний, проміжний, звивистою дистальний і збірний відділи. У перших трьох йдуть секреторні процеси і зворотне всмоктування води та цінних для організму низькомолекулярних сполук (цукрів, вітамінів, амінокислот та ін.), Останній відділ представляє простий канал, що виводить екскрету. В результаті 90-95% первинного фільтрату повертається у кров'яне русло. Збагачена продуктами виділення кінцева сеча стікає з нирок по сечоводах в клоаку і сечовий міхур, де відбувається завершающееся поглинання води, після чого максимально концентрована сеча виводиться з організму. Інтенсивність фільтрації і реабсорбція речовин в канальцях, клоака і сечовому міхурі залежить від ступеня проникності їх стінок. Остання регулюється антидиуретическим і деякими іншими гипофізарнимі гормонами.

    Тазові нирки розвиваються з зачатків, що утворюються позаду туловищной нирки, яка працює, як орган виділення у зародків амниот і до моменту вилуплення їх з яйця редукується. Метанефріческіе нирки рептилій у вигляді двох компактних тел розташовані у спинний стінки тазової області. У ході їх розвитку від задньої частини вольфових каналів (мезонефрічеськая проток) отшнуровивается пара самостійних сечоводів. Вони впадають в клоаку зі спинної сторони. У видів, у виділеннях яких переважають сечовина та інші розчинні речовини, добре розвинений сечовий міхур, що відкривається в клоаку з черевної боку-у видів, у сечі яких переважає сечова кислота, сечовий міхур розвинений слабкіше (крокодили, змії, деякі ящірки). У деяких пустельних ящірок (ігуан - Saurotnalus та ін.) є своєрідні "запасні резервуари води" у вигляді лімфатичних мішків під шкірою, заповнених студенистой рідиною, що накопичується під час дощів і витрачається в період посухи.

    У морських черепах і деяких інших рептилій, змушених використовувати солону воду для пиття, є особливі залози, що виводять надлишок солей з організму. У черепах вони розташовуються в орбіті очі і при розвитку зародка закладаються у зв'язку з зачатками його жаберного апарату (нагадаємо, що у морських риб надлишок солей виділявся зябровими пелюстками). Секрет сольових залоз морських рептилій містить семивідсотковий розчин кухонної солі, по концентрації в два рази перевищує солоність вод океану. Морські черепахи дійсно "плачуть гіркими сльозами", звільняючись від надлишку солей. У морських ігуан (Amblyrhynchus cristatus), Що харчуються насиченими сіллю морськими водоростями, є сольові залози у вигляді так званих "носових залоз", протоки яких відкриваються в носову порожнину. Солі виділяються у вигляді випливають з носових отворів крапельок секрету.

    Статеві органи і розмноження. Статеві залози лежать в порожнині тіла з боків хребта. Насінники - парні. Через придатки, що представляють збережену, частина туловищной нирки (мезонефроса) і містять численні канальці, насінники з'єднані з семяпроводамі, якими служать протоки мезонефрічеськая нирки, т. Е. Вольфови канали. Правий і лівий семяпроводи відкриваються у відповідні сечоводи у їх впадання в клоаку. Одним з пристосувань до наземного існування служить внутрішнє запліднення. У зв'язку цим самці всіх рептилій, крім гаттерии, володіють спеціальними совокупительний органамі- у крокодилів і черепах це непарний, а у ящірок і змій - парні вирости задньої стінки клоаки, які при заплідненні вивертаються назовні.

    Парні яєчники мають вигляд зернистих овальних тел. Яйцепроводами служать мюлерові канали. Вони починаються миготливими воронками, розташованими поблизу яєчників, а відкриваються в клоаку.

    Запліднення відбувається у верхньому відділі яйцевода. Виділення секреторних залоз середній частині яйцепроводу утворюють навколо яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку, слабо розвинену у змій і ящірок, і потужну - у черепах і крокодилів. З секрету, що виділяється клітинами стінок нижньої частини яйцевода (матки), формуються зовнішні оболонки.

    Ембріональний розвиток йде типовим для амніот шляхом. Утворюються зародкові оболонки - серозна і амніон - розвивається аллантоіс. Необхідна для утворення амніотичної рідини і для нормального розвитку зародка вода у ящірок і змій виходить за рахунок окислення жирів жовтка (метаболічна вода)

    та абсорбції вологи із зовнішнього середовища, а у мають щільну шкаралупу черепах і крокодилів - за рахунок метаболічної води і запасу води в потужній білковій оболонці. Мінімальна вологість ґрунту, при якій можуть нормально розвиватися яйця з волокнистою оболонкою, близько 2,5%, а при наявності шкаралупи - навіть до 1%. Різні види відкладають яйця в грунт певної вологості, що відповідає властивостям яєчних оболонок і потребам розвивається зародка.

    Більшість плазунів закопують відкладаються яйця в грунт на добре обігріваються місцях-частина видів відкладає яйця в купи рослинного сміття або під гниють пні, використовуючи тепло, що утворюється при гнитті. Деякі крокодили риють ями й засипають яйця рослинними остаткамі- самки тримаються у гнізда і охороняють кладку. Охороняють кладки і деякі великі ящірки (варани та ін.). Самки пітонів обвивають кладку яєць своїм тілом, не тільки охороняючи її, а й обігріваючи: у такому "гнізді" температура на 6-12 ° С вище навколишнього середовища. У крокодилів охороняє гніздо самка розкопує кладку при вилуплення дитинчат, полегшуючи їм вихід на поверхню-у частини видів самки охороняють дитинчат і в перший час їх самостійного життя. Самки деяких сцинков і веретениц також не покидають кладки, захищаючи їх від ворогів.

    У порівняно невеликого числа видів сучасних лускатих (отр. Squamata) Існує яйцеживорождение або рідше живородіння. У звичайної гадюки - Vipera berus, живородної ящірки - Lacerta vivipara, веретеніци - Anguis fragilis запліднені яйця затримуються в статевих шляхах самки, проходячи там всі стадії розвитку-зародки вилуплюються негайно після відкладання яєць. Яйцеживорождение властиво також піщаний удав - Eryx, морським зміям, деяким вужам і ящірок. Яйцеживорождение розвивалося із зазначених для ряду видів ящірок і змій випадків тимчасової затримки яєць в яйцепроводах. Так, у звичайних вужів - N. natrix тривалість розвитку яєць у зовнішньому середовищі може коливатися в межах 30-60 днів залежно від того, який час вони перебували в тілі матері. Деякі види переходять до яйцеживорождения тільки в певних умовах. Тибетська круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на висоті 2-3 тис. м над рівнем моря відкладає яйця, а вище (4-5 тис. м) - яйцеживородяща. Ящірка живородна - L. vivipara на півдні ареалу (Франція) відкладає яйця, а північні популяції її яйцеживородящи.

    Справжнє живородіння відомо у деяких сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них відсутня зовнішня оболонка яєць, ембріональні оболонки розвивається зародка примикають до стінок маточного відділу яйцевода- шляхом осмосу і дифузії кисень і поживні речовини з кровотоку матері надходять в кровоносну систему ембріона. У деяких змій (вуж - Thamnophis sirtalis та ін.) і ящірок утворюється справжня плацента: вирости серозної оболонки і аллантоїса зародка впроваджуються в слизову оболонку маточного відділу яйцевода матері. Завдяки тісній зближенню кровоносних судин самки і ембріона полегшується надходження зародку кисню і поживних речовин. Розвиток в тілі матері забезпечує кращі температурні умови для ембріогенезу, і тому обидві форми живородна переважають на півночі і в горах. Живородна іноді пов'язана з деревним і водним способом життя: вона є у деяких хамелеонів і у морських змій.

    Статева зрілість настає в різні терміни: у крокодилів і багатьох черепах в шести-, десятирічному віці, у змій частіше на третій - п'ятий рік життя, у великих ящірок на другому-третьому році, а у дрібних - на дев'ятому-десятому місяці життя. Плодючість плазунів багато нижче плодючості земноводних. Її зниження пов'язане зі скороченням ембріональної смертності за рахунок прихованого розміщення кладок, а у небагатьох видів - їх охорони та яйцеживорождения. Важливу роль відіграє і прямий розвиток, без метаморфоза і зміни середовищ обітанія- остання завжди супроводжується високою смертністю. Знижує загибель і висока рухливість вилупилися дитинчат і їх потайний спосіб життя. Величина кладки рідко перевищує сто яєць (деякі крокодили, великі черепахи і змії) - частіше вона обмежена 20-30 яйцями. Дрібні види ящірок відкладають всього по 1-2 яйця, але кілька разів на сезон.

    У деяких ящірок (кавказькі скельні ящірки - Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, північноамериканські тейид - Cnemidophorus, можливо, у частини агам і у гекона - Hemidactylus turcicus) Встановлено або передбачається партеногенетичний розмноження, т. Е. Розвиток відкладених незапліднених яєць (І. С. Даревский). Популяції таких видів складаються тільки з самок. Партеногенез ящірок, як правило, спостерігається в периферичних популяціях, т. Е. На кордонах ареалу. У такій ситуації існування одностатевої популяції тільки з самок стає перевагою, оскільки дозволяє обмежені запаси корму витрачати найбільш ефективно, тільки на виробляють дитинчат особин. Це може бути підтримано природним відбором, але представляє глухий кут еволюції, бо виключає панмиксии і пов'язану з нею перекомбінація генів, що різко обмежує мінливість.

    Нарешті, у змій виявлений дивний випадок гермафродитизму (двостатеві, або інтерсексуальності). У змії - острівної ботропса - Bothrops insularis, що живе тільки на о. Кеімада-Гранде площею всього 3 км (в 60 км від м Сантус в Південній Бразилії), більшість самок одночасно з яєчниками мають чоловічі копулятивні органи і цілком розвинені насінники. Мабуть, у маленькій острівній популяції така інтерсексуальність дозволяє підвищити темпи розмноження, не підвищуючи числа мешканців. Помічено, що за останні 50 років частка самців у популяції зменшилася.

    Нервова система і органи чуття, нервова діяльність рептилій. Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних рядом важливих особливостей і нерідко виділяється в особливий "зауропсідний тип", властивий також птахам і протиставлюваний "іхтіопсідному типом" мозку земноводних і риб. Передній мозок рептилій більш крупен- його збільшення пов'язане з розвитком мозкового зводу півкуль і помітного збільшення лежать на дні смугастих тіл (corpora striata), що становлять більшу частину маси переднього мозку. У мозковому зводі півкуль чітко різняться первинний звід, або архіпалліум, що займає більшу частину даху півкуль, а також зачаток неопалліума. У сучасних рептилій роль основного асоціативного центру, який визначає характер поведінки, грають передній мозок і кора середнього мозку, пов'язані через центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку - обробка нюхової інформації - зберігається, але стає второстепенной- з нюховими цибулинами півкулі з'єднуються довгим нюховим трактом. Нюховий центр у порівнянні з амфібіями більш складний і диференційований. В передньому мозку рептилій виникають екранні структури зазвичай свідчать про ускладненою нервової діяльності.

    Проміжний мозок зверху прикритий півкулями переднього мозку. У його даху розташовані епіфіз (ендокринна залоза) і тім'яної орган, у гаттерии і деяких ящірок службовець додатковим фоторецептором: він здатний сприймати сигнали небезпеки (швидке затінення) і, мабуть, служить рецептором, реєструючим сезонні зміни світлового режиму. Ущільнений і прозорий передній відділ тім'яного органу нагадує кришталик ока, а його бокаловидная задня частина забезпечена пігментними і чувствующими клітинами. Дно проміжного мозку бере участь в роботі ендокринної системи в якості нейросекреторної долі гіпофіза, пов'язаної з гипоталамической областю проміжного мозку. Цим шляхом гіпофіз отримує інформацію про стан 'зовнішнього середовища, зібрану органами почуттів і оброблену мозковими центрами, що дозволяє йому координувати роботу всієї ендокринної системи. Засобами зв'язку служать воротні системи кровоносних судин, які існують у всіх частках гіпофіза. Вони, мабуть, отримують і передають інформацію, кодовану в хімічних сполуках.

    Зорова кора середнього мозку більш розвинена, ніж у амфібій. Зберігаючи значення основного центру обробки зорової інформації, у рептилій вона бере участь і у формуванні актів складного поведінки. На відміну від амфібій мозочок плазунів великий, що відповідає більшої складності та інтенсивності їх рухів. Довгастий мозок утворює вигин у вертикальній площині, характерний для всіх амніот. Зберігаючи значення центру автоматичної (безумовно-рефлекторної) рухової активності та основних вегетативних функцій (дихання, кровообігу, травлення та ін.), Довгастий мозок знаходиться під великим контролем передніх відділів мозку. У зв'язку з цим його значення як центру асоціативної діяльності зменшується. Є 11 пар головних нервів.

    У спинному мозку виразніше виражений поділ білого (провідних шляхів) і сірого (нервових клітин) речовини. Це свідчить про посилення контролю центрів головного мозку над рефлекторними механізмами спинного мозку. В області плечового і тазового поясів спинний мозок утворює нервові сплетення, що забезпечують обслуговування системи мускулів кінцівок. Вегетативна (симпатична і парасимпатична) нервова система у вигляді ланцюга парних нервових гангліїв, пов'язаних зі спинномозковими корінцями і між собою проміжними комісурами, виражена чітко і представляє механізм, який координує роботу вегетативних систем організму в умовах мінливої середовища. Не можна не бачити в цьому зв'язку із загальною інтенсифікацією рухової активності плазунів.

    З ускладненням рухів і розвитком спілкування між тваринами пов'язано прогресивний розвиток органів чуття.

    Орган зору пристосований до роботи в повітряному середовищі. Очей захищена зовнішніми століттями і мигательной перетинкою. У змій і деяких ящірок (геконів, сцинков, частини безногих ящірок) повіки зростаються, утворюючи прозору оболонку. У нічних видів очі зазвичай збільшені і мають вертикальний зіницю. Слізні залози оберігають очей від висихання, зволожуючи поверхню очного яблука. На відміну від жаб очні яблука не можуть втягуватися в ротову порожнину і здійснюють тільки обертальні рухи. У хамелеонів кожне око може рухатися самостійно, що важливо при подкарауливанием видобутку, коли тіло нерухомо. У меншій мірі здатністю до роздільного руху очей наділені агами (p. Catotes) І деякі ігуани.

    Акомодація ока досягається переміщенням кришталика і зміною його кривизни за допомогою поперечнополосатого війкового м'яз. Від задньої стінки очного яблука в склоподібне тіло вдається "гребінь" - багатий кровоносними судинами пігментований вирост- мабуть, він покращує живлення сітківки. Гребінь краще розвинений у мешканців відкритих просторів. Сітківка ока плазунів складніше, ніж сітківка земноводних. У частини нічних видів вона містить лише палички. У володіють кольоровим зором денних видів в сітківці є і палички, і колбочкі- у багатьох видів колбочки забезпечені своєрідними світлофільтрами у вигляді безбарвних або забарвлених (жовтих, оранжевих, червоних) жирових крапель. Чутливість колірного зору більшості плазунів зміщена в жовто-помаранчеву частину спектру. На відміну від земноводних аналіз і синтез зорових сприйнять проводиться не в сітківці, а переважно в зоровій корі середнього мозку.

    В просторової орієнтації та спілкуванні плазунів зір відіграє важливу, зазвичай вирішальну роль. З цим пов'язане існування яскравою, іноді складної демонстративної забарвлення, що має розпізнавальне значення. Ту ж роль виконують пози. Багато деталей забарвлення і ряд сигнальних рухів служать захистом від ворогів і конкурентів: залякування розкриттям коміра австралійської плащеносной ящіркою або роззявленою пащею ушастой круглоголовки, пофарбованої приливає кров'ю в яскраво-червоний колір, і т. П. Помахи хвоста піщаної круглоголовки, розфарбованого чорно-білими смугами , служать сигналом припинення небезпеки.

    У ямкоголових змій (Crotalidae), У пітонів (Pythoninae) І африканських гадюк (Bitis) Є особливі органи термічного почуття - терморецептори і навіть термолокатори. Термолокатори ямкоголових змій - парні ямки, розташовані з боків морди, між ніздрями і глазамі- у пітонів подібні ж неглибокі ямки є на верхнегубних щитках, а у африканських гадюк чашоподібні поглиблення лежать позаду ніздрів. Краще вивчений термолокатор ямкоголових змій складається з прикритою прозорою плівкою ямки і менших розмірів внутрішньої порожнини, розділених тонкою (15 мкм) мембраной- іннервіруєтся гілкою трійчастого нерва. Внутрішня порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем тонким каналом, що замикається кільцевим м'язом. При закритому каналі випромінюється жертвою тепло (потік інфрачервоних променів), нагріваючи зовнішню порожнину, збільшує тиск на перетинку і по різниці тиску в правій і лівій порожнинах дозволяє визначити напрям джерела випромінювання, т. Е. Лоціювати видобуток в темряві (наприклад, гризуна в його норі ). Вважають, що ці терморецептори здатні реєструвати зміни температури в тисячні частки градусів.

    Орган слуху плазунів у схемі близький до органу слуху жаб. Він складається з середнього вуха з барабанною перетинкою і однієї слуховий кісточкою - стремечком, що передає коливання перетинки на кругле віконце, що відділяє порожнину внутрішнього вуха. Цей механізм посилює звуки, що поширюються в повітряному середовищі. У внутрішньому вусі відокремлюється равлик (lagena), що служить апаратом аналізу та кодування акустичних сигналів. Улітку ще не складна і у більшості видів представляє мішкоподібний виріст. Це відповідає відносно невеликій ролі слуху в житті плазунів. Вони сприймають звуки в діапазоні 20-6000 герц (Гц), але більшість добре чує тільки в діапазоні 60-200 Гц. Крокодили краще сприймають звуки частотою 100-3000 Гц. У змій слух особливо слаб- вони позбавлені барабанної перетинки і сприймають переважно звуки, що поширюються по субстрату (землі) або у воді (так званий сейсмічний слух). Те ж властиво і змієподібним ящірок. Передача звуків з субстрату на овальне віконце середнього вуха забезпечується квадратної і квадратно-виличної кістками. Порівняно обмежений слух змій відповідає їх слабким голосовим можливостям. Невисокі і слухові здібності черепах, барабанна перетинка яких товста, а слуховий прохід у деяких видів закритий потовщеною шкірою.

    Більшість плазунів Немо- їх звуковий світ бідний. Звуки змій (шипіння, хрип, стук хвостових брязкалець) і деяких ящірок (скрип луски) частіше служать загрозливим попередженням. Гучні ревуть звуки видають крокоділи- вони використовуються при охороні території і при пошуках особини іншої статі.

    Хеморецептори грають у орієнтації та спілкуванні рептилій важливу, хоча і меншу в порівнянні із зором роль. Органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в порожнину рота - щілиноподібними хоанами. Серединна частина носоглоточного ходу диференційована на верхній нюховий і нижній дихальний відділи. Нюховий відділ має складчасті стінки, що збільшують його поверхню. Попереду хоан в даху ротової порожнини є поглиблення, так званий Якобсонов орган. Він сприймає запах знаходиться в роті їжі або речовин, які тварина збирає з землі своїм рухомим язиком і вносить в ротову порожнину. Чутливість нюху плазунів вище, ніж у земноводних. Багато ящірки за допомогою нюху знаходять їжу, викопуючи її з піску з глибини до 6-8 см. Варани, полози і гадюки з його допомогою знаходять їжу, розшукують особин іншої статі і можуть розрізняти особин свого чи чужих видів- реагують вони і на запахи ворогів . Черепахи, ящірки і крокодили мають спеціальні пахучі залози, секретом яких вони мітять зайняту територію, попереджаючи вторгнення на неї чужих особин.

    Почуття дотику виражено чітко. Черепахи відчувають навіть легкий дотик до панцира. У багатьох ящірок є доти


    Увага, тільки СЬОГОДНІ!