Тип: annelida lamarck, 1809 = кільчасті черви, або аннелиди

Тип: annelida lamarck, 1809 = кільчасті черви, або аннелиди

Систематика типу Кільчасті черви, або аннелиди:

Клас: Archiannelida = АрхіаннелідиСімейство: Dinophilidae =Сімейство: Nerillidae =Сімейство: Polygordiidae =Сімейство: Prorodrilidae =Сімейство: Saccocirridae =Клас: Echiurida Newby, 1940 = ЕхіурідиПідклас: Echiuroidea =Клас: Myzostomida = МізостомідиКлас: Polychaeta = ПоліхетиПідклас: Aciculata =Підклас: Clitellata = Поясковие черв'якиСімейство: Diurodrilidae =Сімейство: Histriobdellidae =Сімейство: Parergodrilidae =Сімейство: Potamodrilidae =Сімейство: Protodrilidae =Сімейство: Protodriloididae =Сімейство: Psammodrilidae =Сімейство: Spintheridae =Клас: Sipunculida = сіпункулід

Коротка характеристика типу

Кільчасті черви - двосторонньо-симетричні тварини метамерного будови з вторинною порожниною тіла - целомом. Метамерия кільчастих хробаків виражається в тому, що їхнє тіло зовні розчленоване на ряд схожих сегментів і з сегменту в сегмент спостерігається повторність багатьох органів. Кільчасті черв'яки володіють кровоносною системою, що складається з судин, які пронизують тіло. Нервова система складається з головних (надглоткового і подглоточного) нервових вузлів і ланцюги парних нервових гангліїв, з'єднаних поздовжніми тяжамі- від нервових вузлів відходять нерви до всіх органів. Ця нервова ланцюжок розташована на черевній стороні тварини. Органами виділення служать метанефридии.

Відомо близько 8 тис. Видів кільчастих хробаків, які мешкають в морях, прісних водоймах і грунті. Багато з них мають велике практичне значення: дощові черв'яки і епхітреіди беруть активну участь у почвообразовательних процесах, багато видів служать кормом промислових риб, деякі п'явки використовуються в медицині.

Кільчасті черви цікаві в теоретичному відношенні, оскільки у них деякі органи, властиві і вищим вторинно-порожнинних тваринам, мають примітивні риси будови, що допомагає з'ясувати шлях еволюції багатьох груп більш високоорганізованих тварин.

Будова і життєві відправлення. Форма тіла кільчастих хробаків зазвичай витягнута, злегка сплощена. Тіло розділене на ряд більш-менш подібних сегментів. Вони мають вигляд кілець, з'єднаних тонкою шкірою, що забезпечує більшу гнучкість тіла. Сегментація тіла у многощетинкових морських черв'яків підкреслюється наявністю на кожному сегменті особливих парних виростів-параподій, що грають роль органів пересування при повзання і плаванні. Іноді у них сегментарно розташовані також зябра та інші придатки. У багатьох многощетинкових черв'яків добре диференційована голова зі щупальцями і очима. Розміри кільчастих хробаків коливаються від декількох міліметрів до 1 м і більше в довжину. Шкірно-м'язовий мішок утворений шкірним епітелієм і двома лежачими під ним шарами м'язових волокон.

Порожнина тіла. Вторинна порожнина тіла - цілому - утворюється в процесі ембріонального розвитку хробака як порожнину всередині закладок третього зародкового листка - мезодерми. Стінки целома вистелені ендотелієм мезодермального походження. Він наповнений целомической рідиною. У типовому випадку цілому у кільчастих хробаків розділений посегментно поперечними перегородками на камери. Але у багатьох посегментно поділ целома на камери порушено. Освіта вторинної порожнини тіла у кільчастих хробаків має свої особливості. Як приклад її розвитку можна простежити утворення та формування целома у трохофори личинок деяких морських многощетинкових черв'яків. Таку назву їм дано за наявність двох пасків війок, оперізують тіло. На певній стадії розвитку трохофори її тіло утворено двома зародковими листками - ектодермою і ендодермою, між якими залягає первинна порожнина тіла. Потім біля заднього кінця тіла від ендодерми відокремлюються дві великі клітини - телобласти. В подальшому шляхом багаторазового поділу з них утворюються дві смужки клітин мезодерми, які розташовуються уздовж кишечника між екто- і ендодерми. Потім клітини мезодермальних смужок діляться і утворюють ряд окремих груп клітин, попарно лежачих з боків кишки. Всередині кожної з них шляхом розбіжності клітин виникають просвіти - зачатки вторинної порожнини тіла. На кожен сегмент тіла припадає одна пара целомічних мішків. Збільшуючись у розмірах, вони витісняють первинну порожнину тіла. Відповідно збільшується і порожнину целомічних мішків - вторинна порожнина тіла. Розростання целомічних мішків призводить до змикання їх один з одним. З їх стінок утворюються перегородки, що розділяють цілому на камери. Зближуючись над кишечником і під ним, целомічні мішки лівої і правої сторін утворюють спинну і черевну поздовжні брижі, що фіксують положення кишечника. При цьому між лівим і правим листками брижеек залишаються поздовжні просвіти, що перетворюються в спинний і черевної кровоносні судини, які слід розглядати як залишки первинної порожнини тіла, витісненої целомом.

Покрови кільчастих хробаків утворені одношаровим епітелієм з тонкою кутикулою на поверхні. Шкіра багата залозами, що виділяють слиз. Виділення шкірних залоз використовуються деякими морськими хробаками при будівництві будиночків.

Мускулатура кільчастих хробаків входить до складу шкірно-м'язового мішка. У більш тонкому зовнішньому шарі м'язові волокна кільцеві, а в більш потужному внутрішньому - поздовжні. Завдяки такій будові мускулатури хробаки можуть згинатися в різних напрямках, а також подовжувати пли вкорочувати своє тіло. У деяких форм між шарами поперечних і поздовжніх м'язових волокон залягає шар волокон діагонального напрямку. М'язи входять також в структуру деяких внутрішніх органів.

Нервова система. В голові від пари великих надглоткового гангліїв спускаються по обидві сторони глотки два нервових тяжа, що йдуть до менш великим парним подглоточного вузлів. Надглоткового ганглії, бічні тяжі і подглоточние нервові вузли утворюють окологлоточное нервове кільце. За подглоточного вузлами слід черевна нервова ланцюжок з посегментно розташованими парами нервових вузлів, з'єднаних поперечними і поздовжніми комісурами. Від гангліїв відходять нерви до різних органів. У багатьох кільчастих хробаків пари гангліїв в кожному сегменті зближені в один нервовий вузол.

Органи чуття розвинені у кільчастих хробаків в різному ступені. У ґрунтових дощових черв'яків очі і щупальця відсутні, але у них в шкірі закладені численні відчувають клітини і нервові закінчення. У морських багатощетинкових червів, які живуть на дні або плаваючих в товщі води, добре розвинені очі і щупальця.

Травна система починається ротовим і закапчівается анальним отвором. Кишечник складається з трьох відділів: переднього і заднього ектодермального походження та середнього, утвореного ендодермою. Будова відділів має відмінності у різних представників типу.

Органи дихання. Багато кільчасті черви дихають через покриви тіла. Але в морських і деяких прісноводних видів є зябра - тонкостінні вирости покривів різної форми, розташовані метамерно з боків сегментів тіла на параподії, рідше - пучком на голові або лише на задніх сегментах тіла.

Кровоносна система у переважної більшості кільчастих хробаків замкнута, т. е.кровь у них рухається по судинах, що не виливаючись у порожнину тіла. Рух крові обумовлюється пульсацією судин, головним чином оперізують стравохід. Кров'яний потік забезпечує постачання всіх частин тіла поживними речовинами, всмоктатися стінками кишечника, і киснем, що надходять із зовнішнього середовища. Основні судини системи - спинний, що йде над кишечником, і черевної, що тягнеться під ним. По спинному судині кров рухається від заднього кінця тіла до переднього, а по черевному - у зворотному напрямку. Обидва судини посегментно з'єднані кільцевими судинами, які охоплюють кишечник. З них виділяються своєю товщиною пульсуючі судини, навколишні стравохід, звані серцями.

Органи виділення представлені розташованими посегментно метанефридіями. Вони мають вигляд звивистих трубочок, що починаються в порожнині тіла лійкою з віями. Зовнішній кінець метанефридии відкривається або безпосередньо назовні, або в поздовжній загальний видільний канал. Кінцевий відділ метанефридии, або загального сечоводу, має розширення - сечовий міхур.

Органи розмноження. Одні кільчасті черви раздельнополи, інші - гермафродити. Розмноження, як правило, статеве, але іноді утворення нових особин відбувається безстатевим шляхом - шляхом брунькування або поділу.

Розвиток кільчастих хробаків пряме або з метаморфозом.

Згідно з найбільш поширеній погляду, кільчасті черви походять від нижчих несегментірованной хробаків. Ознаки становлення метамерии у вигляді правильного повторення уздовж осі тіла деяких органів, що спостерігаються у ряду турбеллярий і немертін, а також схожість трохофори з мюллеровская личинкою зелене те турбеллярий і пілідіем немертін підтверджують, що тип кільчастих хробаків сформувався саме таким чином. Характерними ознаками високої організації кільчастих хробаків є наявність у них целома і кровоносної системи. Щодо походження целома були висловлені різні теорії. Головні з них такі:

1. Схізоцельная теорія стверджує, що загалом кільчастих хробаків гомологічен первинної порожнини тіла представників типу Nemathelminthes і являє собою просте її удосконалення. Ця теорія не може пояснити, чому при ембріональному розвитку у багатьох тварин цілому формується за рахунок стінок кишечника.

2. Міоцельная теорія - різновид попередньої теорії. За цією теорією цілому утворився як порожнина в м'язовому зародку тварини, яка заповнилася рідиною. Цілому мав спочатку чисто опорне значення для навколишнього його мускулатури. Позитивна сторона цієї теорії полягає у визнанні важливості опорної функції целома. Міоцельная теорія, однак, не пояснює інших функцій целома.

3. Згідно гоноцельной теорії цілому виник із статевих залоз нижчих черв'яків. Порожнина кожного целомического мішка відповідає порожнини гонади турбеллярии або немертини, перитонеальний епітелій відбувається із стінки статевої залози, а целомодукти - зі статевих проток. Дійсно, у всіх целомічних тварин цілому завжди несе статеву функцію. Однак виведення стінки целома із стінки гонади є явною натяжкою, бо тоді слід допустити, що частина статевих клітин стала простими соматичними клітинами.

4. За ентероцельной теорії цілому бере початок від гастроваскулярной системи кишковопорожнинних і гребневиков, які розглядаються як віддалені предки целомічних тварин. Так як у вищих кишковопорожнинних під ентодермою гастроваскулярной каналів розвиваються гонади, то ентероцельная теорія добре пояснює статеву функцію целома. Вона, по суті, включає в себе і гоноцельную теорію. Кишкові пори гребневиков і целомодукти вториннопорожнинних тварин, з точки зору ентероцельной теорії, можуть вважатися дуже близькими утвореннями.

Ентероцельная теорія підтверджується способом формування целома під час розвитку вторичноротих - Deuterostomia, у яких целомічні мішки виникають як бічні випинання ентодермального кишечника, т. е. ентероцельно. Таким чином, у всякому разі у відношенні вторичноротих тварин, ентероцельная теорія не викликає сумнівів.

У Protostomia, однак, як ми бачили, має місце інший спосіб формування мезодерми і целома. Останній під час ембріонального розвитку утворюється шляхом розбіжності клітин мезодермальних смужок, а самі смужки формуються з двох первинних мезодермальних клітин (нащадків бластомера 4d).

На перший погляд, відмінності між телобластичний і ентероцельним способами закладки і формування целома настільки великі, що можна допустити незалежне походження останнього у Protostomia і Deuterostomia. Однак необхідно пам'ятати, що бластомер 4d належить до четвертого квартету, всі інші клітини якого йдуть на побудову ентодермальних середньої кишки. Можна тому припустити, що бластомер 4d спочатку також належав ентодермі і що мезодермальниє смужки спочатку були разрастаниями ентодерми. Потім вже вдруге, як спрощення самого способу ембріонального розвитку, вони стали розвиватися тільки з двох клітин, рано отделяющихся від ентодерми. З цієї точки зору між телобластичний способом розвитку целома (у первичноротих) і ентероцельним (у вторичноротих, а також плеченогих і щетінкочелюстних) немає принципових відмінностей.

Що стосується кровоносної системи, то порожнини судин виникли в процесі еволюції як щілиновидні або каналоподіб простору в основній речовині паренхіми. Стінки кровоносних судин відбулися шляхом ущільнення навколо цих каналів основної речовини, а кров являє собою сполучну тканину з розрідженим основною речовиною.

Отже, кільчасті черви - велика філогенетична гілка, що піднімається від нижчих черв'яків. Центральну групу гілки становить клас Polychaeta. Від них в одну сторону при переході до прісноводого і наземного способу життя відбулися малощетінковиє черв'яки, а через них і п'явки. Як це часто спостерігається, при переході в прісні води у розвитку втрачається метаморфоз, і воно стає прямим. Це лінія в своїх крайніх представниках, а саме повіках, у зв'язку з напівпаразитичними, а в деяких випадках і паразитичним способом життя веде до вторинного витіснення целома сполучною тканиною - паренхімою і до конвергенції ряду ознак з такими плоских хробаків.

Примітивні полімерні поліхети володіють невизначено великою кількістю сегментів, які до того ж надзвичайно схожі один з одним (гомономная сегментація). Відповідно параподии і багато внутрішні органи також численні і однорідні - особливість, обумовлена способом освіти постларвальних сегментів під час метаморфоза личинки трохофори. Із зони росту формуються один за іншим численні сегменти, т. Е. Відбувається множинна закладка однакових ділянок тіла.

Простежуючи еволюцію окремих филогенетических гілок типу Annelida, ми бачимо характерний процес диференціації сегментів, параподии і внутрішніх метамерних органів, загальне скорочення числа сегментів і органів, а часто і стабілізацію їх кількості. Зокрема, явну олигомеризацию виявляють перегородки целома, метанефридии і целомодукти, внаслідок чого посилюється гетерономной сегментів шляхом випадання частини нефрідій і целомодуктов у багатьох Sedentaria. Не менш звичайна і часткова редукція гонад у багатьох полихет. Ще різкіше вона виражена у Oligochaeta, де зазвичай є всього 1-2 пари чоловічих і близьке до цього число пар жіночих гонад. Не менш сильно виражена олігомеризація і у кл. Hirudinea, характеризуються стабілізацією числа сегментів.

Література:

1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989

2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене і доповнене. Москва "Вища школа", 1981


Увага, тільки СЬОГОДНІ!