Тип: mollusca linnaeus, 1758 = молюски, м'якотілі

Тип: mollusca linnaeus, 1758 = молюски, м'якотілі

Систематика типу Молюски, м'якотілі:

Клас: Aplacophora Ihering, 1876 = безпанцирні, або бороздчатобрюхіе молюскиКлас: Bivalvia Linnaeus, 1758 = Двостулкові, пластінчатожаберниє молюскиПідклас: Anomalodesmata =Підклас: Heterodonta = разнозубихПідклас: Paleoheterodonta Newell, 1965 =Підклас: Protobranchia Pelseneer, 1889 = ПервічножаберниеПідклас: Pteriomorphia Beurlen, 1944 =Клас: Cephalopoda = ГоловоногіПідклас: Ammonoidea Zittel, 1884 = Аммоніти # 8224- Підклас: Coleoidea = двозябрових, або колеолідиПідклас: Nautiloidea Agassiz, 1847 = наутилоидейКлас: Gastropoda Cuvier, 1797 = Черевоногі молюски, равлики, гастроподиПідклас: Eogastropoda = Примітивні черевоногіПідклас: Orthogastropoda = Справжні черевоногіПідклас: Prosobranchia Milne-Edwards, 1848 = переднежабернихКлас: Helcionelloida = # 8224- Клас: Monoplacophora = МоноплакофориЗагін / Порядок: Cyrtonellida = # 8224- Загін / Порядок: Pelagiellida = # 8224- Загін / Порядок: Tryblidiida =Клас: Polyplacophora = Панцирні, хітониЗагін / Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =Загін / Порядок: Choriplacina Starobogatov Sirenko, 1975 =Загін / Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =Загін / Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =Клас: Rostroconchia = # 8224- Клас: Scaphopoda Bronn, 1862 = Лопатоногие або ладьеногіеЗагін / Порядок: Dentaliida Starobogatov, 1974 =Загін / Порядок: Gadilida Starobogatov, 1974 =

Коротка характеристика типу

Молюски (м'якотілі) - вториннопорожнинних тварини з несегментірованной тілом, зазвичай укладеним в раковину. Тіло складається з трьох відділів: голови, тулуба та ноги. Для молюсків характерна мантія - складка шкіри з численними і різноманітними залозами, що виділяють секрети, що йдуть на побудову раковини. Між мантією і тілом знаходиться мантійна порожнина, в якій розташовані органи дихання - зябра у водних і легкі у наземних видів. Покрови молюсків тонкі, м'які, багаті слизовими залозами. Кровоносна система незамкнута. Центральна нервова система утворена зазвичай нервовими вузлами, з'єднаними комісурами.

Молюски, як і кільчасті черви, членистоногі, голкошкірі і хордові, відносяться до групи вищих вториннопорожнинних тварин. Це доводиться наявністю у них целома, кровоносної системи, метанефрідіальних органів виділення, ганглиозной нервової системи. Від інших вториннопорожнинних тварин вони відрізняються відсутністю сегментації тіла. Подібність початкових стадій дроблення яєць, наявність ряду загальних рис будови личинок та зазначених вище особливостей дорослих тварин зближують молюсків з кільчастими хробаками. Можливо, що ці дві групи тварин походять від спільних предків.

Відомо більше 100 тис. Видів молюсків. Вони зустрічаються в морях, прісних водоймах і на суші.

Практичне значення молюсків велике і різноманітне. Багато хто йде в їжу людини і корм худобі. З жемчужниц добувають перли. Раковини використовуються для вироблення перламутрових виробів. Ряд видів завдають значної шкоди польовим і городнім культурам. Деякі служать проміжними господарями небезпечних паразитів тварин і людини. У теоретичному відношенні цікаві викопні молюски. Їх раковини у великій кількості зберігаються в древніх осадових породах. Вивчення їх дозволяє простежити еволюцію ряду видів.

Тип Молюски включає кілька класів, з яких найбільш поширені і представляють великий інтерес для народного господарства такі: Двостулкові молюски (Bivalvia), Брюхоногие молюски (Gastropoda), Головоногі молюски (Cephalopoda).

Будова і життєві відправлення. Форма і розмір молюсків вкрай різноманітні у зв'язку з особливостями місць проживання і життя. У одних тіло має двосторонню симетрію, але у багатьох, що мають спіральну раковину, воно асиметрично.

Тіло складається з тулуба, в якому розташована більшість внутрішніх органів, ноги, що служить для пересування тварини, і голови, яка несе органи чуття і містить великі головні нервові вузли. У багатьох молюсків голова не відособлена від тулуба. Розміри молюсків від мікроскопічних до гігантських (кальмари, трідакни).

Раковини молюсків різноманітні. У одних вона утворена двома однаковими або різними за розміром і формою стулками, з'єднаними зубчастим замком або зв'язкою, в інших не розділена на стулки і зазвичай спірально закручена, у третіх представлена рядом наступних один за одним щитків. Як правило, стінка раковини складається з трьох шарів: зовнішнього, утвореного органічною речовиною конхіоліном- середнього, складеного з перпендикулярних до поверхні раковини вапняних прізмочек, і внутрішнього, утвореного із тонких листочків перламутру. У ряду молюсків раковина може піддаватися часткової редукції.

Порожнина тіла змішана, утворена залишками первинної порожнини і сильно зредукованим целомом. Порожнина заповнена пухкою масою клітин - паренхімою, в якій лежать внутрішні органи. Вторинна порожнина тіла зведена до околосердечной сумці і порожнини статевих органів.

Покрови молюсків м'які, слизові. Вони утворені одношаровим, місцями війковим епітелієм. У ньому закладені численні залози, секрет яких зволожує шкіру сухопутних видів і полегшує ковзання ноги по субстрату, (кладки шкіри утворюють мантію.

Мускулатура більшості молюсків складається з гладких м'язових волокон, і це позначається в повільних рухах тіла. Але у головоногих молюсків - восьминогів, кальмарів та інших маються поперечносмугасті м'язи, що пов'язано з їх рухомим способом життя. Особливо сильно розвинені вони в нозі тварини.

Нервова система у більшості молюсків представлена кількома парами нервових вузлів, які розташовані в різних частинах тіла і пов'язані нервовими тяжамі- від них відходять нерви до органів. Лише у примітивних панцирних молюсків нервова система утворена навкологлотковим нервовим кільцем, від якого вздовж тіла тягнуться нервові тяжі, що містять нервові клітини. Будова нервової системи цих молюсків нагадує таку деяких плоских хробаків.

Органи чуття розвинені в різному ступені. Більшість мають очі. У головоногих молюсків вони складної будови, є також органи дотику, хімічного чуття і рівноваги.

Органи травлення починаються ротовим отвором, провідним в глотку, яка переходить у стравохід, за ним слідує шлунок. Далі починається кишечник, який закінчується анальним отвором. В кишку впадає протока печінки.

Органами дихання більшості водних молюском служать зябра, розташовані в мантійної порожнини. Зябра видозмінені ділянки мантії. Вони мають вигляд пелюсток, прилеглих один до одного і сидять з двох сторін від ОСП зябра, або іншої форми. Повторноводних і всі сухопутні молюски дихають легенями, також представляють ділянки стінки мантійної порожнини, багато забезпечені кровоносними судинами.

Кровоносна система незамкнута і складається з серця і кровоносних судин. У околосердечной сумці знаходиться серце, яке складається з одного шлуночка і одного або декількох передсердь. Від шлуночка відходять артерії, які розгалужуються і розходяться по всьому тілу. З них кров надходить у систему лакун - проміжки між тканинами та органами, а потім засмоктується в венозні судини, які несуть до зябер або легким. Окислена кров по судинах повертається в серце.

Органи виділення молюсків - нирки, що представляють видозмінені мета нефридії. Каналець кожної нирки починається воронкою в околосердечной сумці (загалом), а іншим кінцем відкривається в мантійну порожнину.

Органи розмноження розвиваються в цілому, протоки відкриваються або в мантійну порожнину, або в протоки нирок. Більшість молюсків роздільностатеві. Запліднення яєць відбувається всередині материнського організму або в мантійної порожнини.

Розвиток молюсків протікає з метаморфозом або без нього. Водні види відкладають яйця у воду, а наземні та грунт або на її поверхню. Деякі молюски живородні.

Походження типу молюсків і їх філогенетичні зв'язки з іншими групами безхребетних тварин були і залишаються предметом жвавої дискусії зоологів. Довгий час домінувала точка зору, згідно якої молюски в своєму походженні пов'язані з аннелид. І дійсно, в ембріональному розвитку молюсків ряд ознак вказує на спорідненість їх з кільчастими хробаками: спіральне детерміноване дроблення, спосіб закладки мезодерми, личинка трохофора. У будові дорослих молюсків подібні з кольчецам відносини між гонадами, целомом і целомодукти.

Більш того, найпримітивніші молюски Amphineura і Monoplacophora виявляють ясно виражену метамерию, залишки якої у вигляді двох пар ктенидиев, нирок і передсердь зберігаються у нижчих головоногих (Nautilus). Однак не всі прояви метамерності можуть братися до уваги. Розчленування раковини у Loricata і впорядковане розташування м'язових пучків, так само як і велика кількість зябер, навряд чи повинні розглядатися як приклад збереження молюсками вихідної метамерності. На думку багатьох зоологів, це вторинне явище. Так, з великого і варьирующего у різних видів числа зябер тільки одна пара, розташована близько ниркового отвори і забезпечена осфрадії, ймовірно, відповідає справжнім ктекідіям- решта жабривозніклівторічнодляінтенсіфікаціі функції дихання.

З аналогічним явищем ми стикаємося і у сучасних Monoplacophora. Зовнішня простота колпачковідной раковини і метамерное розташування м'язів явно вторинні, так як найбільш древні викопні представники групи володіли спіральної раковиною і всього однією парою раковинних м'язових пучків.

Значно більшу вагу мають сліди метамерии в будові внутрішніх органів і в першу чергу органів, пов'язаних з целомом. Наявність у Neopilina 6-7 пар целомодуктов, що виконують функції нирок і частково службовців для виведення статевих продуктів, двох пар гонад і двох пар передсердь дозволяє припускати, що тіло молюсків спочатку складалося з невеликого числа (6-7) сегментів, успадкованих від далеких предків. Останніми, мабуть, були якісь давні олігомерні кольчеци, тіло яких складалося тільки з ларвальних сегментів. Таким чином, тіло сучасних молюсків відповідає ларвальних тілу кольчецов і вдруге втратило метамерное будову. Зменшення числа ряду утворень (целомодуктов, передсердь, справжніх ктенидиев і т. Д.) Має розглядатися як результат олигомеризации гомологічних органів.

Серед сучасних молюсків найбільш примітивними, мабуть, є моноплакофори.

До особливо стародавнім рисам організації Neopilina, безсумнівно, належать: метамерія, двураздельное серця і наявність поздовжніх нервових стовбурів.

За наявності двох шлуночків серця Monoplacophora порівняти з зародками пластінчатожаберних, черевоногих і головоногих, у яких серце спочатку представлено парою зачатків, що лежать з боків від кишки. При подальшому розвитку зачатки зливаються, утворюючи один шлуночок.

У деяких нижчих представників класу Lamellibrarchia (Area) Злиття зачатків також не відбувається, і доросла тварина має два серця.

Таким чином, двураздельное серце Monoplacophora представляє дуже примітивну особливість, у більшості Conchifera яка виявляється лише в онтогенезі. У Amphineura непарне серце.

Зі сказаного ясно, що клас Monoplacophora у багатьох відношеннях примітивніше сучасних панцирних. Природно тому зробити висновок, що обидва стволи молюсків - Amphineura і Conchifera розділилися дуже рано. Monoplacophora ще дуже близькі до загального предка всіх молюсків. Однак останній, ймовірно, відрізнявся відсутністю справжньої раковини, мав ще невисоке тулуб, схоже з таким у Loricata, і, мабуть, вів більш активний спосіб життя, ніж Neopilina. Від цього гіпотетичного первинного молюска беруть початок дві головні лінії розвитку. Одна веде до Amphineura, інша - до Conchifera.

Серед боконервних найбільш примітивні риси: 8 спинних пластинок раковини, добре розвинена радула, множинні зябра характерні для Loricata, тоді як Solenogastres, ймовірно, представляють їх удруге змінених нащадків (втрата ноги і мантії, редукція раковини, радули і т. д.).

У самого кореня гілки Conchifera знаходиться клас Monoplacophora, об'єднуючий деякі істотні ознаки Lamellibranchia, Gastropoda і Cephalopoda. Кристалічний стеблинка крім Neopilina є у багатьох пластінчатожаберних і нижчих черевоногих. Загальна подібність розвитку серця у Neopilina та вищих Conchifera уже зазначалося. На филогенетическую зв'язок з Cephalopoda (Tetrabranchia) вказують залишки метамерии у Nautilus. Нервова система у вигляді поздовжніх тяжів властива нижчим Gastropoda і Nautilus.

Таким чином, багато свідчить про походження вищих класів Conchifera від форм, близьких до Monoplacophorn. Однак сучасна Neopilina зазнала вже деяку спеціалізацію, пристосувавшись до майже сидячого малорухливого способу життя.

Від примітивних Monoplacophora, ймовірно, бере свій початок гіпотетична група білатерально симетричних молюсків (так звані Prorhipidoglossa), Яка з'єднувала в собі, на думку багатьох зоологів, найбільш примітивні риси будови сучасних Gastropoda і Lamellibranchia. Від цієї групи розходяться у вигляді віяла класи Gastropoda, Lamellibranchia і Scaphopoda, поступово віддаляються один від одного в особі своїх вищих і найбільш спеціалізованих представників. Відокремлення черевоногих базується на розвитку у них асиметрії, а еволюція пластінчатожаберних характеризується головним чином редукцією голови і утворенням двостулковою раковини.

Клас Cephalopoda стоїть осібно, чому його доводиться виробляти прямо від первинних молюсків, близьких до Monoplacophora, незалежно від інших класів Conchifera. Серед Cephalopoda підклас чотиризябрових володіє, безумовно, більш давніми і примітивними рисами порівняно з подклассом двозябрових.

Існує, однак, і інша точка зору на походження і філогенію молюсків. Її прихильники вважають, що молюски беруть початок безпосередньо від плоских хробаків (клас Turbellaria), А самими примітивними формами є бороздчатобрюхіе (клас Solenogastres), Що об'єднуються в загін Chaetodermatina (Або Caudofoveata). Простота будови в цьому випадку виявляється первинною, а не виникає в результаті вторинного спрощення. Відповідно молюски повинні розглядатися як початково несегментовані тварини. Їх цілому, представлений головним чином перикардієм і відокремлюються від нього в процесі індивідуального розвитку гонадами, що не гомологічен вторинної порожнини тіла кільчастих хробаків і виникає в процесі еволюції незалежно від останньої. Збільшення ж числа окремих органів і впорядкованість їх розташування - вторинне явище, яке можна розглядати як псевдометамерізацію.

Остаточне вирішення питання про природу молюсків і їх положенні в системі тваринного царства, безсумнівно, вимагають нових поглиблених досліджень[1][2].


Увага, тільки СЬОГОДНІ!